芡實的巨大葉片和花朵。揚州大學供圖

睡蓮科植物芡實有著巨大的葉片，可在短時間內生長出直徑達2米的巨大浮水葉片，迅速占據(jù)大面積的水面。

近日，揚州大學園藝與植物保護學院水生蔬菜團隊和中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所生物信息團隊合作在《植物雜志》(The Plant Journal)發(fā)表了最新研究論文。該研究完成了芡實的基因組分析，解析了其古三倍化的“兩步法”演化歷史;進一步分析比較了芡實葉片發(fā)育的細胞學結構和轉錄組特征，揭示了芡實巨大葉片快速擴張占領水面空間的適應性進化機制。

論文通訊作者、揚州大學教授李良俊告訴《中國科學報》，適應性進化形成了不同生境下的生物多樣性。水生植物適應水環(huán)境，進化出多種不同的特殊形態(tài)的葉片。芡實植株葉片快速擴張是其對水環(huán)境的適應性進化而形成的復雜性狀。

據(jù)悉，芡實(Euryale ferox)是一年生大型水生草本植物，又名雞頭米、雞嘴蓮，屬于被子植物進化樹基部的睡蓮科芡實屬。芡實原產于東亞，分布于中國南北各地的湖泊和池塘。其種仁芡米中含有豐富的類黃酮、蛋白質以及多種維生素，具有去濕益腎，降血糖，調節(jié)血脂等作用，是我國一種重要的特色保健蔬菜，也是我國許多中藥的重要原料。

論文第一作者、揚州大學青年教師吳鵬介紹，該研究完成了芡實基因組的高質量組裝，詳細解析了芡實屬植物特有的全基因組三倍化演化過程。

首先，該研究推導了芡實屬植物基因組三倍化前的二倍體祖先，該祖先具有12條染色體。與近緣物種睡蓮和王蓮的分化關系分析重建了芡實的三套亞基因組(Sub1，Sub2，Sub3)，并發(fā)現(xiàn)芡實古三倍化后沒有形成亞基因組優(yōu)勢現(xiàn)象。

通過比較亞基因組的堿基突變速率和大片段丟失數(shù)量，該研究揭示了芡實古三倍化的“兩步法”演化模式：第一步，Sub2與Sub3先合并和演化;第二步，Sub1加入和二倍化重排，最終形成了古異源六倍體的芡實基因組。

研究還發(fā)現(xiàn)，王蓮和芡實的Sub2具有更近的進化關系，推測王蓮和Sub2的分化略早于Sub2和Sub3的合并演化。

該研究進一步系統(tǒng)比較了芡實早期葉片和成年葉片發(fā)育過程的形態(tài)及細胞學特征。結果發(fā)現(xiàn)，成年葉片快速擴張的基礎是其在出水前已完成大量細胞增殖，形成了加厚皺縮、呈球狀緊抱的葉片;球葉細胞在出水后迅速擴大，快速展開形成平鋪水面的巨大葉片。

基因組進化分析發(fā)現(xiàn)，細胞分裂和擴張相關的GRF基因家族在古三倍化后完全保留，且在水下球形葉中高度表達，在調控芡實水下球形葉細胞快速分裂中發(fā)揮重要作用。

芡實在水下完成球葉的發(fā)育需要消耗大量能量，葉片“源庫轉換”是支持芡實葉片特殊發(fā)育模式的關鍵之處。研究發(fā)現(xiàn)能量轉運相關的SWEET基因家族發(fā)生了顯著擴增和功能分化，形成了兩類主要基因，是調控芡實光合產物轉運的關鍵基因。其中SWEET家族基因在葉片出水后高表達，并負責能量在“源”中的裝載運輸;另一類基因在水下球形葉高表達，負責能量在“庫”中的卸載利用。

該研究揭示了基因組古三倍化在水生植物適應性進化和復雜性狀形成中的重要作用，研究結果將促進睡蓮科植物的進化生物學研究和芡實重要農藝性狀的進一步解析。

吳鵬、中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所博士生張令奎和張亢博士、蘇州市農業(yè)科學院尹渝來高級農藝師為該論文的共同第一作者;李良俊、中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所研究員程鋒、揚州大學教授陳學好為共同通訊作者。研究獲得了國家自然科學基金青年基金、國家特色蔬菜產業(yè)體系、中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程、中國博士后特別資助、國家重點研發(fā)計劃等項目的資助。